A mikorrhiza

A mikorrhiza a gombák és a növények gyökérzete között kialakult szimbiózis egyik formája.  Gyakran  nevezik gyökérkapcsoltságnak, gombagyökérzetnek is, mert a növényi gyökerek és a gombafonalak/hifák/  így kialakult rendszere  természetes körülmények között a növény tápanyagfelvételében és a gyökéranyagcserében, valamint a gomba egyedfejlődésében/ pl termőtest képzés/ egyaránt fontos szerepet játszik.

Bár régóta ismerjük az együttélésnek ezt a típusát a finomabb, alaposabb vizsgálatok  a mikorrhizáról csak az 1980-as években indultak. Ezek megerősítették és kibővítették a korábbi ismereteket és a szimbiotikus kapcsolatrendszer finomabb részleteit is feltárták. Ma általánosan elfogadott , hogy a virágos növények  legalább 80-90%-a él mikorrhizás kapcsolatban valamilyen gombával.  A gombaszövedék sejtjei/ hifák/  segítik a gyökerek anyagfelvételét a talajból, támogatják és kiegészitik a gyökérszőrök működését. A gombafonalak  kusza szövedéke/micélium/ hatalmas felületet képez a talajban a gyökerek közvetlen környezetében. Hifáik a gombákra oly jellemző módon a külső közegbe juttatott exoenzimeikkel  a talajban a  huminsav-fulvosav humuszkomplex makromolekuláit kisebb már felvehető egységekre bontják és megkönnyítik a huminsav komplexek felvételét a gyökérszőrökben. A gombaszövedék biztosítja a nehezen felvehető, könnyen kicsapódó, immobilis  létfontosságú fémionok/ pl Zn, Mn, Mo/ transzportját is a gyökérbe azáltal, hogy a hifák által leadott vegyületek ezekkel az ionokkal stabil, könnyen mozgó és felvehető kelátkomplexeket képeznek.

 Érdekes, hogy a szintén esszenciális, de könnyen oxidálódó és kicsapódó  vas ionok felvételére maga a gyökér bocsát ki a transzportot segítő  komplexképző és a vasat redukált formában tartó vegyületeket/un szideroforok/ a talajba, amelyeket azután a megkötött vassal újra visszavesz.

A gombaszövedék – részleteiben még nem ismert módon – a növény vízfelvételében  is fontos szerepet játszik. A hatalmas és a gyökérszőrőknél állandóbb gombafonal felület vízfelvevő és szállító kapacitása jelentős, bár még nem világos, hogy a gombasejtekből hogyan jut át a víz a növénybe. Valószínű, hogy a gyökérkéreg intercelluláris tereibe nyúló hifák a vizet leadják  ide, –  az un víz szabad helyekre/ WFS-Water Free Space/ – ahonnan a kéreg sejtek veszik fel a vizet az ismert víztranszport  mechaniznussal.

A növény partner mindezért cserébe szénhidrátokkal, vitaminokkal és aminosavakkal látja el a gomba fonalakat. Ezek az anyagok zömmel a folyamatosan pusztuló gyökérszőr- és gyökérsüveg sejtekből kerülnek a  mikorrhiza hifák közvetlen környezetébe, ahonnan a gombasejtek ezeket a növényből származó anyagokat felveszik. Direkt szállítórendszer kapcsolat nincs a két partner szervezet között!

 A gomba-gyökér szimbiózisnak alapvetően két csoportja létezik: az ektomikorrhiza és az endomikorrhiza. Előbbi esetben a gombafonalak a gyökér felszínt  kívülről vonják be, a micéliumszövedék emellett megtalálható a gyökér belsejében a kéreg/cortex/ intercelluláris tereiben is, de a hifák nem hatolnak be a sejtekbe. Az ektomikorrhizás gomba a gyökerek felületén vékony bevonatot un köpenyt képez, amelyből gombafonalak ágaznak szét. A kiágazó hifák biztosítják az anyagfelvételt,  míg a felvett anyagok egy jó része átmenetileg a köpenyben mint egy „logisztikai központ”-ban raktározódik. A növény számára hasznosuló anyagok az intercellulárisokba nyúló hifákból kerülnek a sejtközötti terekbe. Ez a belső „szabad tér”/ Apparent Free Space-AFS/ a gyökértérfogat 10-30%-a. Innen történik az anyagok felvétele a gyökérkéreg sejtekbe.

 Lombos fáink – különösen az erdőalkotó fajok –  gyakran képeznek ilyen ektomikorrhiza szimbiózist. Az ektomikorrhiza képző gombák zöme a bazidiumos gombákhoz tartozik, kisebb arányban azonban a tömlősgombák között is találunk ilyen fajokat. Ezeknek a fajoknak a termőtestjeit mindig a patner növény közelében találjuk. A kapcsolat csupán meghatározott partnerek között jöhet létre, de a specifikusság mértéke változó. Nem ritka a  szigorúan fajspecifikus ektomikorrhiza sem , amikor egy gombafaj csak egyetlen növényfajjal képez kapcsolatot.  A sárga gyűrűstinórú/Suillus grevillei/ csak a vörösfenyő gyökereivel alkot szimbiózist. Tölgyfáink mikorrhizás partnere a sárga rókagomba, fenyőkkel együtt élnek a rizikék/Lactarius/, vagy a gyűrűs tinórú fajok.

VAM-endomikorrhiza

Az endomikorrhiza esetében  a hifák behatolnak a növény gyökérsejtjeibe a sejtfal és a citoplazmamembrán/ plazmalemma/ közé. A gombafonal ebben a térben növekszik, a hifák hurkokat, hólyagszerű raktározó képleteket/ vezikulumokat/ és gazdagon elágazó villás végű un arbuszkulumokat hoznak létre,  így ezt az endomikorrhizát vezikuláris-arbuszkuláris / VAM/ típusnak nevezzük.

Az endomikorrhiza képző gombák igen ősi szervezetek,  csupán mintegy száz faj tartozik ide, melyek kivétel nélkül egyetlen rendszertani csoportba/ Glomales/ tartoznak. Újabban már ezt a különös életmódon élő kis gombacsoportot a gomba rendszertan külön törzs rangra emelte. A Glomales fajok mikroszkópikus gombák, nem képeznek termőtestet. Méretes spóráik a talajokban szinte mindenütt megtalálhatók.

 Földrajzi elterjedésük széles körű, a világon valamennyi szárazföldi területen előfordulnak. Obligát biotrofok, vagyis csak a növényi partnerrel együtt fordulnak elő, és csak ebben a kapcsolatban növekednek és képezek szaporító sejteket: spórákat. Szinte minden ma élő növényfajjal képesek mikorrhiza kapcsolatot létrehozni, amely így nem szigorúan gazda specifikus hiszen a lehetséges növény partnerek száma rendkívül nagy és különböző taxonokba tartoznak. Hazánkban elsősorban a lágyszárúakkal, főként a természetes füves vegetációtípus fajaival és az erdei aljnövényzet lágyszárúival alkotnak mikorrhiza kapcsolatot, de a mezőgazdasági haszonnövények gyökereiben is jelen vannak. A harasztok és mohák gyökérzetével is képesek mikorrhizát létrehozni.

VAM- endomikorrhiza  a gyökér kéregrész/cortex/ sejtjeiben

Napjamkban egyre jelentősebbek a biotechnológiai módszerekkel létrehozott mesterséges mikorrhizák elsősorban az erdészeti gyakorlatban. A mikorrhizás gombákkal történő kezelés/”beoltás”/ fokozza a telepített facsemeték  fejlődését, gyorsítja a degradált talajokon, vagy a rekultivációs területeken egy természetes vegetáció kialakulását.

 A gombák minden más élőlénycsoportnál hajlamosabbak különböző szervezetekkel sajátos együttélések kialakítására.  A szimbiózisok létrejötte úgy tűnik hatalmas szelekciós előnyt jelenthet egy növény számára.