A pillangósok és a Rhizóbiumok együttélésével történő nitrogénkötés általánosan ismert és gazdaságilag is jelentős hiszen az érintett fajok között számos termesztett kultúrnövényt találunk. Sokkal kevesebben – inkább csak a botanikával mélyebben foglalkozók – tudják, hogy a növényvilágban létezik egy másik nitrogénkötő szimbiózis:a mikodomácium nitrogén fixáló prokariota szervezetek és néhány fás szárú növény között kifejlődő nem Rhizobium típusu együttélés: un aktinorhizás szimbiózis.
Az enyves éger/ Alnus glutinosa/ – a legjobban ismert mikodomáciumos fa
Ebben a rendszerben a szimbionta nitrogénkötő baktériumok a Frankia( syn Nocardia ) fajok -vagy kissé félrevezető megnevezéssel: sugárgombák. A lehetséges növény partnerek pedig kivétel nélkül fás szárú növények( elsősorban az éger-Alnus, a homoktövis, az ezüstfa és a trópusi Casuarina fajok).
A Frankia fajok az Actinomyces baktériumok csoportjába tartoznak. Talajlakók, Gram pozitív prokarióták fonalas ritkán ovális-gömbös alakúak. Általában egyedül, párosával vagy rövid láncokban szerveződnek, nyálkás tok, peritrich ostor, és cisztaképzés jellemző rájuk.
A Frankia alni nevű, kizárólag az égerfélék fajain előforduló mikroorganizmus szemmel jól látható, ökölnyi méretű jellegzetes korlátlan növekedésű fürtös gumókat képez a gyökereken a gyökérnyak közelében.
Öreg égerfák gyökérnyak részén parásodott inaktív mikodomáciumok
A pillangós gyökérgümőktől eltérően ezek az allorhizás gümők a kéreg felső részében keletkezett differenciált nagyobb méretű sejtburjánzások, számos csúcsi merisztémát tartalmazó oldalgyökér kinövéssel, központi edénnyalábbal, endodermisszel és kéregrésszel.
A fertőzés a pillangósokhoz hasonlóan a bepöndörödött gyökérszőrökön keresztül történik, ennek következménye egy gyors sejtosztódás a kéreg felső lazább szerkezetű részén. Az új sejteket foglalják el a gyorsan kialakult fonalakon közlekedve a mikroorganizmusok. Így jönnek létre az elsődleges nodulusok. Ezek szomszédságában valószínű a fertőzött sejtek fokozott auxin termelése miatt intenzív oldalgyökérképződés indul meg. Az új oldalgyökereket a már növényben levő szimbionták azonnal elfoglalják a már ismertetett úton. Az auxin szintézis tovább folytatódik a rendszer ezért nyílt növekedésű! A keletkezett teljesen sajátos nyílt növekedésű gyökérszerű kinövésektől gazdag szövetburjánzás a mikodomácium vagy rhizothamnia.
A baktériumok zöme a fertőzött gumókban kifejlődött fonalakban él, ezeket a gazdanövény sejtfalával egybe függő tok és a plazmalemma választja el a gazdasejttől. A szimbionták tehát intercelluláris terekben élnek, bár a fertőzött sejt belsejét jórészt kitöltik. Nem alakulnak ki a pillangósokra jellemző bakteroidok, a mikroorganizmusok nagyobb „szabadsággal „ is rendelkeznek: osztódhatnak és megmarad a mozgásképességük is.
A fixálás biokémiai történései, mechanizmusa lényegét tekintve egységes. A nitrogént ammóniává redukáló nitrogenázok működése alapjaiban megegyezik az összes erre képes szervezetél. Bár a bonyolult nitrogenáz komplex alegységeinek felépítésében, egyéb anyagcsere folyamatokhoz történö kapcsolódásaikban vannak különbségek az egyes típusok között. A Frankiák a Rhizobiumokhoz hasonlóan anyagcseréjükben a szerves savakat jobban hasznosítják, mint a cukrokat: Valószínű ennek oka a kis kapacitású cukortranszport rendszerük..
A Frankia nitrogenáz oxigénre kevésbé érzékeny a mikodomáciumokban, melyek csupán kevés oxigén kötő és leadó hemoglobint tartalmaznak. A pillangósok leghemoglobinja sokkal hatékonyabb ebből a szempontból. A fixáláshoz szükséges energiatermelő folyamatok oxigén igényét a gyökérkéreg intercelluláris terekben gazdag szerkezete biztosítja. Ahol ennek a csatornarendszernek a falai erősebben parásodnak pl a Myrica, Casuarina fajoknál ott a hemoglobin szint magasabb.
Keskenylevelű ezüstfa – Elaeagnus angustifolia
Az Alnus fajoktól eltérően inkább a száraz élőhelyeken honos Ezüstfa(Elaeagnus), vagy a homoktövis(Hippophae) fajok mykodomáciumai mélyebben( akár 2m is lehet!) vannak a talajban,a nitrogenáz ezekben az esetekben a légköri oxigénre nem annyira érzékeny, a károsító szabad gyököket pedig a növény kataláz és a szuperoxid –dizmutáz( SOD) rendszerei azonnal hatástalanítják, igy megóvják a nitrogenázt az anyagcserében keletkező oxigéntől.
A nitrogenáz reakció végterméke az ammónia. A különben toxikus sejtméreg zöme a pillangós gümő szimbiózisokhoz hasonlóan gyorsan glutaminsavvá alakul, amely vegyület sokfelé teremt kapcsolatot a sejtmetabolizmussal. Az aktinorhizás szimbiózisokban az eddigi vizsgálatok szerint az átadásra kerülő nitrogén vegyület a pillangós szimbiózisok glutaminja helyett az aszparagin, Alnus fajoknál inkább a citrullin. Döntően az aszparagin hasznosul tovább a gazdaszervezet anyagcseréjében.
A rendszer nitrogén kötő képessége megközelíti a pillangós-Rhizobium rendszerét( 15-300kg légköri nitrogén hektáronként, ez fehérjére átszámolva mintegy hatszoros mennyiség!)
.