A nemzedékváltakozás szárazföldi növényeknél.

Gametofiton/sporofiton nemzedékek a növényvilágban

A szárazföldi növényvilágban általános egyedfejlődés-típus a nemzedékváltakozás, vagy más néven a kétszakaszos egyedfejlődés. Egy növény életében mindig megjelenik időben egymást követve annak  kétféle kromoszóma számú formája. Az egyedfejlődésében  mindig szabályszerűen megjelenik a haploid spórából kifejlődő, feles „n”-kromoszóma számú sejtekből álló, ivarszerveket és ivarsejteket létrehozó ivaros nemzedék a gametofiton.  E nemzedék haploid ivarsejtjeinek egyesülésével létrejön egy diploid zigóta, amelyből mitotikus osztódásokkal egy 2n kromoszómás szervezet fejlődik ki. Ezen jönnek létre a diploid spóraanyasejtek, amelyek meiozissal haploid spórákat hoznak létre. Innen származik e diploid nemzedék neve: sporofiton..

 Megjegyzendő, hogy a „nemzedék” szó használata nem igazán szerencsés, hisz ebben a vonatkozásban  a fogalom tartalma nem genetikai, hanem egy adott egyed fejlődésének két egymást követő, egymást feltételező, egymásra épülő szakaszát  jelenti. A két szakasz  élesen elhatárolódik a nemzedékek sejtjeinek eltérő kromoszóma garniturája miatt/haploid gametofiton és diploid sporofiton/. Azonban a „nemzedék” szó, a nemzedékváltakozás fogalom annyira rögzült a magyar növénytani szakzsargonban, hogy általánosan elfogadható helyettesítése valami más kifejezéssel reménytelennek tűnik.

Közismert, hogy a természetben kétféle ivarsejt létezik. A rendszerint kisebb, mozgékony hím ivarsejt és a nagyobb mozdulatlan női ivarsejt/petesejt/. A kétféle gaméta és az őket létre hozó két különböző ivarszerv  fejlődhet egy gametofiton, vagy alakilag is elválhatnak egymástól. A szárazföldi  növényeknél már a harasztoknál is megfigyelhetünk olyan eseteket, amikor  külön fejlődik  egymástól a kétféle ivaros nemzedék. A kisebb mikrospórából  kifejlődő  mikrogametofiton hozza létre a a hím ivarszerveket/antheridium/ és ebben a hímivarsejteket. A nagyobb makrospórákból fejlődő makrogametofiton a női ivarszerv/archegonium/ és a petesejt kifejlődésének helyszíne. A kétféle gametofiton elkülönült fejlődése a virágos, magvas növényeknél/nyitva-,és zárvaternők/ általános.OLYMPUS DIGITAL CAMERA

A szárazföldi növényeknél a gametofiton és a sporofiton aránya változó  Általános tendencia, hogy a törzsfejlődés során a gemetofiton egyre kisebb lett, redukálódott. A moháknál még a  zöld leveles, vagy teleptestű közismert növényke a gametofiton. >A mohákon később megjelenő barna nyél és a  tetején kifejlődő spóratermelő kupakos tok az  ivartalan szaporítósejteket/spórákat/  létrehozó sporofiton  nemzedék. Ebben a növénycsoportban a sporofiton lényegében a gametofiton nemzedéken élősködik.

Polypodium vulgare A harasztoknál a gametofiton már jóval kisebb, szabad szemmel éppen csak látható. Az ún. előtelep/protallium/ egy csoporttól függő külsejű  lemezes képződmény. A páfrányoknál például szív alakú /fotoszintézisre is képes lehet/, melyen az ivarszervek és bennük az ivarsejtek fejlődnek.

Páfrány előtelep-gametofiton

Páfrány előtelep-gametofiton

Az ivarsejtek egyesülése/megtermékenyítés/ általában a víz közvetítésével és kemotaktikus ingerek/pl almasav/ irányításával az előtelepen történik. A sporofiton nemzedék első sejtje/a diploid zigóta/ is az előtelepen jelenik meg. A belőle fejlődő sporofiton kialakulása itt a protalliumon indul meg. Továbbiakban az elpusztuló gametofiton nemzedéken kezdik el fejlődésüket a valódi hajtásos, de virágtalan harasztnövények/korpafüvek, zsurlók,páfrányok/ sporofiton alakjai, amelyek  leveleik különböző részein, vagy elkülönült spóratermelő szerveikben később majd spórákat   hoznak létre.

Páfrány sporofiton sporangiumokkal és szóruszokkal

Páfrány sporofiton sporangiumokkal és szóruszokkal

5228167281_a66b7c5357_bA nyitva-, és zárvatermők ivaros nemzedéke tovább egyszerűsödik. Míg a korpafüvek és a harasztok előtelepe (protalliuma) még teljesen önálló, lemezes szerveződésű, autotrof, – fotoszintézisre képes – ivarszerveket létrehozó forma, addig a virágos növényekben az ivaros nemzedék teljesen elveszíti önállóságát.  A virágos, magvas növényeknél (Spermatophyta) mindkét gametofiton a virágban a diploid sporofiton  védelmében fejlődik. Attól kapja a tápanyagait is, önálló autotrof anyagcserére képtelen. A növényvilág evolúciója során a női ivarsejteket termelő ún. makrogametofiton  mindig fejlettebb marad, mint a hím ivarsejteket létrehozó mikrogametofiton.

 A nyitvatermők közös sajátossága, hogy ivaros nemzedékeik újszerűen már módosult leveleken fejlődnek.Toboz-blog A  női ivaros nemzedék/makrogametofiton/ a termős toboz  módosult levelén a makrosporofillumon/termőlevél/ fejlődik. Azonban ez csak  részleges védelmet biztosít a női gametofiton számára, mert a fenyőféléknél a termőlevelek a zárvatermőkkel ellentétben nem forrnak össze egy  zárt magházzá. A női ivaros nemzedék az ivarleveleken egy új szervben az un magkezdeményekben fejlődik, melyek többé kevésbé szabadon állnak a termős tobozok termőlevelein.

           Magkezdemények fenyő tobozban

Fenyő magkezdemények     

A női makrogametofiton  a fenyőknél  alapvetően eltér a zárvatermők hasonló haploid nemzedéktől. A toboz termőlevelek tövében a magkezdemények közepén egy makrospórából alakul ki  a mikroszkópikus méretű előtelep, amely több ezer sejtből áll. Lényeges különbség a két növénycsoport között, hogy a nyitvatermők makroprotalliumában még kialakul egy archegónium (női ivarszerv), ami a zárvatermőknél teljesen hiányzik. Ebben alakul ki a petesejt, amelyet a pollenből fejlődő hím ivaros nemzedék hím ivarsejtje/spermatozoid/ termékenyít meg.

Fenyő pollenszemek

Fenyő pollenszemek

A  hím mikrogametofiton fejlődése is bonyolultabb, mint a zárvatermőké, még egy sejtosztódási folyamat és néhány plusz sejt még beiktatódik. Megjelenik a két hímivarsejt, de általában nincs kettős megtermékenyítés.

 A zárvatermők evolúciós újítása a virágban  a termőlevelekből kialakuló zárt magház, melynek belsejében a magkezdeményekben fejlődik a női ivaros nemzedék. A teljes női ivaros nemzedék a magkezdeményben helyet foglaló embriózsákban elfér. A női gametofitont alkotó sejtek száma a nyitvatermőkhöz viszonyítva itt még tovább csökken. Embriózsák A leggyakrabban emlegetett ősi un normál „Polygonum-típusú” női gametofinnál az embriózsák lényegében egy 8 haploid sejtből fejlődő különös „szupersejt”, Placentációamely a fejlődési folyamat végén már csak 7 sejtmagot tartalmaz/un szekunder embriózsák/: egy centrális fúzionált diploid központi vegetatív magot, és hat haploid sejtmagot: az egyik oldalon csoportosulva egy petesejtet és annak két kísérő sejtjét, az ellentétes oldalon pedig még három ellenlábas sejtet. Az osztódásokat követően és a végleges poziciók kialakulása után megalakul a magokat elkülönítő sejtfal is a diploid központi sejtet kivéve, ahol kifejlett állapotban sincs határoló felület a központi magpár körül. A női előtelep lényegében az ellenlábas sejtek alkotta  trió, az ivarsejteket a petesejt és a”biztonsági tartalék”-nak megfelelő két kísérősejt reprezentálja.

Ettől az általánosan elterjedt típustól eltérő változatokat is találunk. Az „Oenothera”- típus mindössze 4 sejtes, hiányzik a diploid központi sejt és a két kísérősejt. A másik végletet megjelenitő „Panea” típusnál a kész szekunder embriózsák 16 sejtből áll. A variációk zöme azonban a normál ősi típushoz hasonlóan  nyolc sejtes. A különbségek oka az osztódások kezdetén a kiinduló spórák eltérő számában/mono-, bi-,és teraspórás eredet/ és a további fejlődési utakban mutatkozó eltérésekben keresendő.Porzótáj

A hím ivaros nemzedék a zárvatermőkben  szinte a lehetséges végletekig egyszerűsödik. A redukciós osztódással létrejött mikrospóra/pollenszem/ egyenlőtlenül/inekválisan/ osztódik/un pollenmitózis-1/ és létrejön egy kisebb generatív és egy nagyobb vegetatív magot tartalmazó sejtpáros a  kétmagvas pollen. Néhány növénycsoportot kivéve/pl fészkesvirágúak, ernyősök/ a zárvatermők pollenszemei kétsejtes állapotban kerülnek a megporzással a bibére. A pollen itt tömlőt hajt/”csírázik”/. A tömlőben elöl haladó vegetatív sejtet követi a generatív sejt ez utóbbi itt még egyszer osztódik/pollenmitózis-2/. Így alakul ki a két haploid hímivarsejt, amely mai ismereteink szerint nem teljesen egyforma. A sejtmag és a vakuolumok méretében, valamint a proplasztiszok számában különböznek egymástól. Lényegében a vegetatív tömlősejtből és a két hímivarsejtből álló  három sejtmagvas pollen a zárvatermők hím ivaros nemzedéke.

A pollentömlő  általában a magkezdemény nyílásán/mikropile/ jut az embriózsákba/porogámia/ mindig a kísérősejtek felől. Ritkán egyes növénycsoportokban azonban előfordulhat más lehetőség is/aporogámia/, amikor kerülő  úton jut el a petesejt közelébe/diófélék, nyírfák, tökfélék/.

A segítősejtek sejtfalbontó enzimeikkel nyitják fel a pollentömlő falát, ekkor a vegetatív mag elpusztul és két hímivarsejt egyike valószínű amöboid mozgással eléri a petesejtet és fuziójukkal létrejön a diploid nemzedék első sejtje a zigóta, amelyből a továbbikban azembrió fejlődik. A másik hímivarsejt egy passzív folyamattal belökődik az embriózsák közepére és itt egyesül a központi diploid sejtmaggal létrehozva így egy triploid endospermium sejtmagot, amelyből  raktározószövet fejlődhet a továbbiakban.

Ez a folyamat a kettős megtermékenyítés, amely zárvatermő növényekre általánosan jellemző és teljes diploid sporofiton fejlődésük kezdőpontja.

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                       

 

A bejegyzés kategóriája: blog, Botanikai szemléltető
Kiemelt szavak: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , .
Közvetlen link.