A növény egyedi fejlődésében a legkorábban megjelenő szerv a gyökér. A magvak csírázásakor először a gyökérkezdemény/ gyököcske-radikula/ indul fejlődésnek és rendszerint ez bukkan elő a magból legkorábban. Nyitvatermőknél és a kétszikű zárvatermők esetében a fejlődő gyökér tovább növekedik, oldalágakat bocsát szét, elágazásokat hoz létre kialakítva a valódi főgyökérrendszert/ allorhizás gyökérzet/. A valódi gyökér eredetét tekintve tehát közvetlenül a csíra gyökérkezdeményből a radikulából származik. A teljes gyökérrendszer – másnéven gyökérzet – pedig az először fejlődésnek induló un primer gyökér további elágazásaiból terebélyesedik, gyarapodik. A tipikus főgyökér általában pozitív geotropizmussal függőlegesen lefelé/ortotroposan/ növekszik. A belőle oldalra ágazó gyökerek ferdén vagy vízszintesen/ plagiotroposan/ helyezkednek el.
Az egyszikű pázsitfüveknél és a sásoknál csírázáskor az embrió gyököcske fejlődése korán megakad, a főgyökér növekedése általában gyorsan leáll. A gyököcske eredetű főgyökérág ezután elhal, vagy alárendelt szerepű lesz a későbbiekben. A továbbiakban a növénycsoportra jellemző homogénebb habitusú bojtos gyökérzet/ homorhizás gyökérrendszer/ a főgyökér feletti mezokotil részből fejlődik ki. Ez a gyökérzet típus -mivel közvetlen kapcsolata a továbbiakban nincs a radikulával – már nem tekinthető valódi gyökérzetnek, hanem az un hajtáseredetű gyökerekhez tartozik.
A hajtáseredetű gyökerek elnevezést újabban gyakran összefoglalóan használják azoknak az un adventiv gyökereknek/ radix adventitia/ a megjelölésére, amelyek természetes úton pl. rizómából, hagymából, indából, szárból stb fejlődnek, vagy az egyszikűeken jönnek létre. Helyzetüket tekintve lehetnek földben fejlődő/ pl rizómák, hagymák, gumók gyökérzete/ és a felszín felett megjelenő változatos működésű un léggyökerek.
A hajtáseredetű gyökér tehát nem a bipoláris embrió gyökérkezdeményéből/ (gyököcskéből-radikula) alakul ki, hanem az egyedfejlődés későbbi szakaszában közvetlenül a hajtástengelyből, gyakran a szárcsomóból: noduszból, esetleg a hipokotil-mezokotil részből jön létre és szinte egyenrangú, egyforma fejlettségű ágakból áll, melyek azonban kisebb oldalgyökereket fejleszthetnek. Ezeknek a gyökereknek a fejlődése a valódi gyökérzet oldalgyökereihez hasonlóan a tengelyszerv belső szövettájából, általában a periciklus/perikambium részből indul/endogén eredet/. A gyökerek fejlődésük kezdetén áttörik a hajtástengely kéregszöveteit és így jutnak ki környezetbe. A szövettani felépítés is sokban hasonlít a valódi gyökerekhez pl a szállítónyalábok egyszerűek, váltakozva állnak, az endodermisz is általában jól felismerhető.
Ugyanakkor a hajtáseredetű gyökér funkciójától függő különbségek, egyedi vonások is megjelennek. Pl a kétszikűek hajtáseredetű raktározó gyökereiben a központi hengerben gyakran hiányzik a fasugaras nyalábszerkezet, középen ilyenkor fejlett bélszövet van, vagy a másodlagos vastagodással nem alakul ki egy összefüggő szállító szövetrendszer/ pl Valeriana tipusú vastagodás/ sok hajtáseredetű gyökérben. Ezzel is összefügghet, hogy a hajtáseredetű gyökerek általában csak néhány évig élnek.A hajtáseredetű, a gravitációt követő pozitív geotropizmust mutató gyökerek zömmel vagy módosult hajtástengelyeken, szárakon, vagy szármódosulásokon keletkeznek és különböző funkciók ellátására szakosodnak. A száraktól szövettanilag sugaras egyszerű nyalábszerkezetük és endogén keletkezésük különbözteti meg őket, a valódi gyökerektől eltérően ritkán fejlesztenek elágazásokat és gyökérszőröket. Szerkezetük a funkciótól függően jelentős egyedi módosulásokat is mutat. . A hajtáseredetű gyökerek geotropizmusa a gyökér későbbi funkciójától is függ.
A járulékos (adventív) gyökerek megjelenése, kifejlődése az előbbiektől eltérően alapvetően külső körülmények hatására történik. Nem véletlen, hogy különösen a kertészeti gyakorlatban használt fogalom. A gyökérrendszer sérülésekor a hiányzó gyökerek regenerációja során és vegetatív szaporításnál a dugványok gyökereztetésekor megjelenő gyökerek megkülönböztetése az előző két csoporttól indokolt, hiszen a spontán, vagy gyökereztető hormonkezelések hatására megjelenő járulékos gyökerek elsődlegesen egy sebzési hegszövetből/ kalluszból/ fejlődnek/ exogén eredet/. Általában hajtéstengely/szár/ eredetűek, ritkán pl a levéldugványoknál levélen is megjelenhetnek/ pl Begoniák, Sansevieriák/. Ezeknél a gyökereknél a szállítószövet struktúra később épül ki, míg a valódi hajtáseredetű gyökereknél a szállítónyalábok együtt fejlődnek a gyökerekkel.A gyökér általános, alapvető funkcióit/ mechanikai rögzítő szerep, vagy a tápanyag és vízfelvétel/ általában mindenki ismeri .Emellett a gyökérben élénk anyagcsere zajlik. Fontos hormonhatású vegyületek/ pl citokininek/, vagy drog hatóanyag speciális vegyületek keletkeznek szállítódnak a földfeletti részekbe, vagy raktározódnak itt keletkezésük helyszínén. A gyökérsejtek szintetizálják az iontranszport sok közvetítő molekuláját/ pl szideroforok/ és számos olyan vegyületet, melyet a gyökérsejtek leadnak a szomszédos külső környezetükbe/ pl allelopatiás hatású molekulák/. A gyökérszövetben – különösen intenzív kiegyensúlyozatlan ionfelvételkor – jelentős mértékű a sötét széndioxid fixálás, amelyben szerves savak keletkeznek..
Az említett általános alapfunkciók mellett, gyakran egy adott más működés érdekében, a gyökér habitusa és szerkezete jelentősen átalakulhat. Ilyenkor gyökérmódosulásokról , módosult gyökerekről beszélünk.
Különböző mértékben szinte minden gyökér ellát bizonyos raktározó funkciót., de ismerünk jelentős mértékű raktározásra módosult speciálisan vastagodott a földben fejlődő raktározó gyökereket./pl. gyökérgumó, karógyökér, ikergumó, koloncos gyökérzet stb./. Raktározásra módosulhat valódi gyökér/ pl sárgarépa/, de a hajtáseredetű gyökerek között is találunk módosult raktározó gyökereket szép számmal. A tápanyagok/ keményítő, inulin, nyálkaanyagok, fitinsav stb/ raktározása mellett fontos ezeknek a szerveknek a raktározott makromolekulák/pl nyálkaanyagok-savas poliszaharidok/ hidrátburkához kötött víztartalma. A raktározott tápanyag és energiaforrás makromolekulák mellett az így megkötött, raktározott tartalék vizet is mobilizálják pl a hazai flóra geofiton fajai kora tavaszi ébredésükkor, amikor a hideg talajból még nem jutnak elegendő vízhez életfolyamataikhoz.
Alapvetően más funkcióra módosultak a szintén talajban található hajtáseredetű kontraktilis húzó gyökerek. Az érdekes vastag gyökértípus elsősorban a földbeni módosult hajtásokat/ hagymákat, gumókat, ortotrópos rizómákat, tőlevélrózsa rozettákat/ húzza a talajba bizonyos mélységig. Oldalágakat nem találunk rajta és vastag ráncos, gyűrött felszínével, feltűnően különbözik a többi gyökértől. Számos fajnál folyamatosan működik és így a felfelé növekedő, felnyúló részeket tartja a földfelszínen, vagy optimális mélységben.. Vannak esetek, amikor a kedvezőtlenné váló környezeti változások/ fagy, kiszáradás/ hatásaitól védi meg a növényt, ekkor szakaszosan, gyakran csak meghatározott évszakokban funkcionál. Működésével biztosítja azt, hogy az érzékeny osztódó részek mindig kiegyenlített, stabil feltételek között működhessenek. A húzógyökér felső. idősebb része zsugorodik / kontrahál/ a kéreg térfogat, alak és méretváltozásai következtében. A sejtfal cellulóz mikrofibrillumainak átrendeződésével elsősorban a kéreg/cortex/ dilatációs szövetének sejtjei hosszirányban rövidülnek és sugárirányban megnyúlnak. Lényegében hasonló történik, mint mikor egy legkisebb lapján álló felfelé magasodó téglát a legnagyobb alaplapjára lefektetünk. A sejtfalak átrendeződése következtében a sejt magassága kétharmadával is csökkenhet néhány hét alatt!
A szívógyökér/hausztorium/ egy különleges módosult gyökér, amely egy másik növényhez kapcsolódik, behatol a gazdanövénybe és annak farészéhez( vö félparaziták-hemiparaziták), más esetekben a háncsrészéhez vagy mindkettőhöz csatlakozik( vö paraziták-holoparaziták). A holoparazita, vagy teljes parazita(teljes élősködő) egyáltalán nem képes fotoszintézisre, míg a hemiparazita, vagy félparazita (félélősködő) önállóan fotoszintetizál, de a gazdanövényből veszi fel a vizet és az ásványi anyagokat. A szívógyökér( hausztorium) három alapvető feladatot lát el. Biztosítja a megtapadást, behatol a sejtekbe és transzportálja a vizet sókat és asszimilátumokat. Dacára annak, hogy a funkciók hasonlóak a hausztoriumok finomabb morfológiája variál. Általánosnak mondható különösen a gyökérélősködőknél a gazdanövény gyökereire tölcsérszerűen tapadó harang. A tapadófelület belső része barázdált és a közepén egy egyszerű fanyaláb, más esetben egy magányos összetett nyaláb lép be a gazdanövény sejtbe.
A hausztórium nem egy egyszerű szívócsonk, belsejében nagy számban tartalmaz parenchima sejteket gazdag organellum rendszerrel, fejlett endoplazmatikus membrán hálózattal és számos a sejtek között húzódó plazmodezmával. Finomabb szerkezetét vizsgálva nagyon valószínű, hogy benne élénk anyagcsere zajlik. Ezzel függhet össze, hogy a parazita szervezetében gyakran olyan cukrok, vagy nitrogénvegyületek halmozódnak a gazda-parazita kapcsolat kialakulása után, melyeket a gazdanövény egyáltalán nem tartalmaz. Ezek szintézise, átalakítása a hausztóriumokban történhet, és csak ezután lépnek be az átalakult anyagok a parazita testébe. Az anyagok továbbítása a gazdanövény sejtjeiből a hausztórium nyalábba történhet egy szállító molekulákkal közvetített anyagtranszport, vagy valamilyen pórusokon, csatornákon keresztül történő kevésbé specifikus anyagáramlás révén. A hausztorium egy fizikai és fiziológiai híd a két faj: a gazda parazita komplex között.
A talajban működő módosult gyökerek mellett a növényen a talaj szintje felett is szép számmal találunk különféle funkciókra specializált, többnyire hajtás eredetű gyökereket. Összefoglaló néven ezeket a léggyökerek változatos forma és funkciógazdag csoportjába soroljuk. Feladata szerint a léggyökér lehet:
1.-Valódi léggyökér: Elsődlegesen a levegő páratartalmából történő vízfelvételt szolgáló, zöld színű, fotoszintézisre is képes léggyökér. Főként a trópusi fák koronaszintjében lakó (epifita) növények döntően passzív vízfelvételét és anyagfelvételét biztosítja. A levegőben lógó gyökérfonalakat kívülről speciális többsejtsoros módosult rizodermisz a gyökérburok /velamen radicum/ borítja. A velamen különlegesen vastagodott falu elhalt sejtjei segítségével képes a gyökér vizet megkötni a légköri párából és tápanyagokat abszorbeálni a lecsapódó vízcseppekből. A vastag sejtfalakban abszorbeált víz először a kéregbe kerül, onnan pedig a növény többi részébe.
2.-Kapaszkodó léggyökér: Kúszónövények hajtását támasztékához rögzítő léggyökér / pl.:borostyán- Hedera helix /. Gyakran a liánszárokon fejlődnek és végeiken tapadást segítő lemezek, erős horgak, vagy tapadókorongok segítik a felületen történő biztos kapaszkodást. Természetes körülmények között általában a jobb fénykihasználás érdekében kúsznak ezek a fajok elsősorban durva felületeken egyre magasabbra. Kapaszkodó felület híján azonban szétterjedhetnek a talajon, befuthatnak mindenhová akár mélyebb hasadékokba is. Ekkor a kapaszkodó gyökerek egy része a nedvesség és a fényhiány következtében megnyúlik és táplálék felszívó hajtáseredetű gyökérré alakul át. A hazai flórában legtöbben talán a borostyán, a trombitacserje vagy a vadszőlő kapaszkodó léggyökereit ismerik. Trópusokon a léggyökereikkel fákra kapaszkodó liánok a helyi flóra fontos részei.
3.-Táplálékszállító léggyökér: a talajban végződő, de talajfelszín felett eredő hajtás eredetű gyökér, mely tápanyagokat juttat a talajtól távol eső növényi részeknek. – pl.: Philodendron sp., Monstera sp.
A Ficus benjamina – csüngő ágú fügfák fiatal korukban az alsó, gyakran vízszintesen álló ágaikból nagyszámban képeznek hajtáseredetű járulékos tápanyagszállító léggyökereket, amelyek amíg a levegőben lógnak egyszerű parásodott bőrszövetű csüngő vékony ágakhoz hasonlítanak. A talajt elérve azonnal gazdagon elágaznak. A tápanyag szállító léggyökerek nem élnek hosszú ideig és feladatuk a hatalmasra növekedö lombozat pótlólagos tápanyag és vizellátása.. Idősebb fáknál, mikor az intenzív növekedés befejeződött a csüngő gyökerek helyett az alsó ágakból néhány erősen fejlett néha törzsvastagságú oszlopszerű támasztó léggyökér fejlődik. Ezek tartják a hatalmas, messzire kinyúló közel vízszintes oldalágakat.
4.- A támasztó gyökerek. a tengelyből, esetleg az alsó ágakból eredő hajtáseredetű gyökerek amelyek a növény alátámasztását , rögzítését szolgálják. Alaptípusai jól elkülöníthetők egymástó
4.1.-Mangrove gyökérzet. A mocsaras laza talajú területeken, vagy az erős hullámverésnek kitett tengerparti mangrove zónában élő fajok módosult gyökerei, melyek a törzsből ill. az oldalágakból erednek és elérve a felszínt rögzítik, „kitámasztják” a rendszerint vékony hajlékony törzsű növényeket. A törzs oldaláról fejlődő gyökerek lefelé nőve a talajba fúródnak, ahol gazdagon elágaznak, és valódi, táplálék felvételre alkalmas gyökereket is fejlesztenek.
4.2.-Valódi támasztó léggyökerek. Zömmel a trópusi fügefáknál/ Ficus fajok/ az ágakból eredő lefelé csüngő néha függönyszerűen sűrű, el nem ágazó léggyökerek a talajt elérve egy idő múlva erősen megvastagodhatnak. Néhány gyökér ezek közül zömök oszlopos külsejű pillérekké fejlődik. Ezek a néha törzs vastagságú módosult gyökerek támasztják alá a hatalmas, messzire kinyúló közel vízszintes oldalágakat. Olyan erősen tartanak, hogy még az eredeti törzset is kiemelhetik a talajból. / pl Ficus benjamina – csüngő ágú füge/
4.3-Pányvázó léggyökér / Koronagyökér: talajhoz közeli, de a felszín felett lévő szárcsomókból induló járulékos gyökerek, melyek a szár stabilitását fokozzák. Egyes növényeknél a szártövek tájékán a legalsó szárcsomókból( nóduszokból) körkörösen, , gyakran több emeletben általában egyszerre(szinkron) fejlődő hajtáseredetű járulékos gyökérzet. A gyökerek elágazások és gyökérszőrök nélkül szabályosan ferdén oldalra növekednek –mintha a növény terpeszben állna – és a talajba érve rögzítik, kipányvázzák a növényt védve s kidőléstől. Gyakran találóan „pányvázó” gyökérzetnek is nevezik ezt a gyökér típust. Gabona növényeinknél a kukoricánál jól látszanak és a mangrove vegetáció fajainál is gyakran feltűnőek.Több trópusi mangrove pálmánál a pányvázó gyökérzet különös megjelenést eredményez. Ezeket a pálmákat gyakran „sétáló pálmák”-nak/ walking palms/ nevezik a helybeliek.
4.4.-Palánkgyökerek A trópusi fák természetes élőhelyein a gyökérzet sekélyen fejlődik, mélyre nyúló központi tartógyökér nem alakul ki. A valódi gyökerek a felszín közelében azonnal szerte ágaznak és szerepük így csupán a tápanyag és vízfelvételre korlátozódik. A hatalmas törzset és lombkoronát a gyökérnyakból eredő és a fatörzs alsó részére is felnyúló föld feletti széles, lemezes szétfutó kinövések un palánkgyökerek stabilizálják.A néha 10m magasra felnyúló szárnyakhoz hasonló lemezek úgy támasztják oldalról az óriásfákat, mint a támpillérek a középkori katedrálisok égbetörő falait. A törzs részének látszó lemezes kinövések stabil, nagy állóképességet biztosítanak, akadályozzák a sekély gyökérzetű fák kidőlését.
5. – A pneumatofora átszellőztető működést ellátó elsősorban a mocsári növényekre jellemző módosult légzőgyökér. Ezeknél a fajoknál a gyökerek általában oxigén hiányos -anaerob – közegben élnek és a gyökérsejtek anyagcseréjéhez szükséges oxigént a pneumatoforák biztosítják. A vízszintesen futó oldalgyökerekből eredő és negatív geotrópos – azaz felfelé növekvő – gyökérágak a levegőbe függőlegesen emelkednek. Felszínüket paraszövet borítja, amelyben speciális lenticellákat, átszellőztető paraszemölcsöket, találunk. Ezeken keresztül biztosított a levegő bejutása a gyökérbe. A pneumatofora belső szöveteinek mintegy 80%-a szivacsos állományú, nagy intercellulárisokkal rendelkező átszellőztető szövet: aerenhima, melynek üregeiben a szükséges oxigén eljut a gyökérsejtekhez.
Szép, fejlett légzőgyökerei vannak a mocsárciprusnak/Taxodium distichum/, és a mangrove vegetáció néhány társulásalkotó fajánál/pl Avicenna fajok/ is nagyon jellemző.
.
.